遺傳學(xué)的歷史很有趣。

　　1865年以前，世界上，對遺傳的理解很樸素。1965年，全部遺傳密碼破譯。這短短的一百年，人類對遺傳學(xué)的理解從現(xiàn)象到本質(zhì)有了根本的突破。

　　孟德爾在1865年宣讀、1866年發(fā)表他的豌豆實(shí)驗(yàn)結(jié)果，開啟了現(xiàn)代遺傳學(xué)。一個人單槍匹馬，開創(chuàng)了一個學(xué)科，直到1900年世界才重新發(fā)現(xiàn)他。孟德爾這樣天才的孤獨(dú)發(fā)現(xiàn)，對世界貢獻(xiàn)巨大，但是并沒有直接推動他所在國家的發(fā)展。與此相似，印度數(shù)學(xué)家拉瑪努柬(Srinivasa Ramanujan)憑個人的天才，留下可歌可泣的事跡，但是難以總結(jié)經(jīng)驗(yàn)、難以復(fù)制，也沒有使印度成為數(shù)學(xué)強(qiáng)國。

　　20世紀(jì)初，美國在科學(xué)上尚未全面崛起。物理學(xué)領(lǐng)域,雖然美國開始出了幾個諾貝爾獎的工作，如1907年麥克爾遜（Albert Michelson）成為第一個美國諾貝爾獎獲主, 他和莫雷（Edward Morley）做的實(shí)驗(yàn)，對愛因斯坦提出相對論起了非常重要的作用，但是麥克爾遜和莫雷并沒有提出理論解釋自己的結(jié)果；
密立肯（Robert A. Millikan）于1923年成為美國第二個諾貝爾物理獎得主，用油滴實(shí)驗(yàn)測量電子的電荷量，也缺理論建樹。二十世紀(jì)前期的物理學(xué)革命過程中，美國有零星而且偏技術(shù)的研究，在理論上貢獻(xiàn)不大，當(dāng)時物理學(xué)的中心在歐洲。美國的數(shù)學(xué)也不如歐洲。在生命科學(xué)一些領(lǐng)域，如神經(jīng)生理，二十世紀(jì)前五十年，研究的中心也不是美國而是英國和德國。

　　在美國尚未大規(guī)模支持科學(xué)、美國在其他學(xué)科還不是世界中心的時代，突然美國出了一個實(shí)驗(yàn)室，給世界帶來一個驚喜：奠定一個新學(xué)科的主要理論基礎(chǔ)。一個空間很小、人少、經(jīng)費(fèi)不多的實(shí)驗(yàn)室，卻做出了很大的發(fā)現(xiàn)。這就是摩爾根（Thomas Morgan）實(shí)驗(yàn)室。在1910年至1915年摩爾根和他的學(xué)生們發(fā)表的一系列工作，對現(xiàn)代遺傳學(xué)的奠定和發(fā)展，起了關(guān)鍵和中心性的作用。他們的工作和學(xué)術(shù)后代，以后遍及全國，影響了世界。幾十年后，其貢獻(xiàn)從基礎(chǔ)研究擴(kuò)展到醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)應(yīng)用，催生了生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。近年公眾較熟悉的人類基因組，僅是遺傳學(xué)發(fā)展的一個步驟。

　　智力型領(lǐng)袖

　　常有人誤以為領(lǐng)袖就是有行政權(quán)力，可以發(fā)號施令、掌握資源和分配利益的人。有人甚至認(rèn)為科學(xué)家、學(xué)者都是為行政長官服務(wù)、聽令于行政長官。其實(shí)，中外歷史上，從來不乏學(xué)者是真正領(lǐng)袖的例子，在科學(xué)、技術(shù)、人文、社會都有。有時可以說，相當(dāng)多的行政長官不過是前輩思想家的追隨者、或當(dāng)代學(xué)者思想的實(shí)踐者。

　　智力型領(lǐng)袖是人類發(fā)展的根本領(lǐng)袖。

　　科學(xué)界的智力型領(lǐng)袖可以是靠一個思想、一個實(shí)驗(yàn)、或者一套工作。摩爾根實(shí)驗(yàn)室以一個關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)結(jié)果開始、做了一系列工作。摩爾根領(lǐng)導(dǎo)了世界的遺傳學(xué)。雖然他后期做過加州理工學(xué)院生物系主任，但是他對科學(xué)界的領(lǐng)導(dǎo)并不是行政上的領(lǐng)導(dǎo)，不是通過權(quán)力和利益領(lǐng)導(dǎo)科學(xué)界，這樣的影響反而更大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不限于一、兩個學(xué)校。摩爾根實(shí)驗(yàn)室聚集了幾個熱愛科學(xué)、扎扎實(shí)實(shí)做科學(xué)、迷戀研究的人。他以科學(xué)思想和實(shí)踐領(lǐng)導(dǎo)著世界。他自己密切參與實(shí)驗(yàn)室的研究。他實(shí)驗(yàn)室的大學(xué)生、研究生，著迷于科學(xué)，為了研究可以逃課。他和他的學(xué)生們以自己的科學(xué)思想、科學(xué)方法、研究結(jié)果、科學(xué)理論，帶動全世界的遺傳學(xué)家和其他生物學(xué)家。一百年來許多人心甘情愿在他們智力領(lǐng)導(dǎo)下工作，在他們智力開創(chuàng)的道路上前進(jìn)。

　　摩爾根本來以研究胚胎發(fā)育出名。但他在發(fā)育生物學(xué)沒有根本的發(fā)現(xiàn)。細(xì)胞生物學(xué)家威爾森（Edmund B. Wilson）將他從Bryn Mawr女子學(xué)院爭取到紐約的哥侖比亞大學(xué)。1909年，摩爾根給大學(xué)生講動物學(xué)的引言，吸引了兩位本科生布里基斯（Calvin B. Bridges ）和斯德文特（Alfred H. Sturtevant），他們到摩爾根實(shí)驗(yàn)室做研究，加上慕勒（Hermann J. Muller）等，實(shí)驗(yàn)室主力不過幾人。他們1910年發(fā)現(xiàn)“白眼”基因并首先確定了特定基因和特定表型的關(guān)系，到1915年，已經(jīng)可以用他們的研究結(jié)果書寫遺傳學(xué)的主要內(nèi)容：他們首先提出基因線性排列，首先建立基因圖譜……。他們用的基本策略和方法，迄今仍然廣泛應(yīng)用。

　　摩爾根和學(xué)生們用的實(shí)驗(yàn)動物是果蠅，是一個偶然、但是重要的選擇。果蠅具有幾個特性使它有助于遺傳學(xué)研究。一百多年來有三個諾貝爾獎是用果蠅做研究。摩爾根自己1933獲獎，他的學(xué)生慕勒于1946獲獎，摩爾根學(xué)生斯特文特的學(xué)生路易斯（Edward Lewis）于1996獲獎。果蠅研究逾百年而不衰。今天，果蠅仍然是非常重要的動物模型，很多研究者是摩爾根的學(xué)術(shù)后代。用果蠅做的研究不僅奠定遺傳學(xué)，而且推動了發(fā)育生物、神經(jīng)生物、細(xì)胞生物、免疫等多個學(xué)科。遺傳學(xué)是建立分子生物學(xué)的主要支柱之一。用果蠅做的研究結(jié)果，也影響了對人的理解和對于人類疾病機(jī)理的理解。還有許多研究者用果蠅來尋找治療人類疾病的分子和方法。

　　摩爾根實(shí)驗(yàn)室用果蠅做研究，以后美國科學(xué)家建立其他多個重要動物模型，有些和摩爾根的學(xué)生有關(guān)。摩爾根和斯特文特的博士后彼德爾（George Beadle）先做果蠅，后來他和塔特姆（Edward Tatum）用面包霉做研究，提出“一個基因、一個酶”的概念，獲1958年諾貝爾獎。斯德文特教過德裔美國科學(xué)家德爾布呂克（Max Delbruck），而德氏因用噬菌體做遺傳研究而獲1969年諾貝爾獎。

　　摩爾根實(shí)驗(yàn)室面積小，沒有成為他們研究的阻礙，而是促進(jìn)了科學(xué)討論。摩爾根包容個性不同的學(xué)生，其中布里基斯在個人生活上與眾不同，以致有人誤傳他死于梅毒性心臟病，實(shí)際是突發(fā)心臟病。慕勒左得可愛而且個性不易相處。他跑到蘇聯(lián)，碰到李森科主義橫行，只好回美國。他的政治背景不容于美國社會、到他快要得諾貝爾獎的時候，找工作還有困難。泱泱大國難容的獨(dú)特學(xué)生，摩爾根一個小小的實(shí)驗(yàn)室不僅容納了，而且培養(yǎng)和發(fā)揮了他們的作用。

　　摩爾根實(shí)驗(yàn)室儀器簡陋，用牛奶瓶養(yǎng)果蠅、用簡單的放大鏡看果蠅。九十年后用果蠅做實(shí)驗(yàn)得諾貝爾獎的三位：摩爾根學(xué)術(shù)后裔路易斯、德國的努斯蘭－伍爾哈德（Christiane Nusslein-Volhard）和美國的維蕭斯（Eric Wieschaus），他們所用的技術(shù)和實(shí)驗(yàn)條件，本質(zhì)上和摩爾根時代沒有太大差別。無需昂貴高級儀器的實(shí)驗(yàn)，在今天的遺傳學(xué)和生物學(xué)中，仍然有一席之地，有時還起主要作用。

　　科學(xué)與社會：實(shí)驗(yàn)室推動學(xué)科與國家

　　社會和國家有需求時，可以提出科學(xué)問題、推動科學(xué)發(fā)展。在對經(jīng)濟(jì)發(fā)展和應(yīng)用有強(qiáng)烈要求的國度和時代，不可忽視的是：小規(guī)模的科學(xué)研究可以產(chǎn)出大規(guī)模、長期的效益。

　　遺傳學(xué)在美國的發(fā)展也反映了一個新興大國的科學(xué)發(fā)展歷程。

　　摩爾根時代，美國并不像二戰(zhàn)前后那樣能吸引大量歐洲人才�？梢哉f，那時在歐洲人看來，老洛克菲勒等暴發(fā)戶橫行的美國，還處于一個很不公平、與野蠻離得不很遠(yuǎn)的時代，科學(xué)上美國還在鄉(xiāng)巴佬時期。美國的環(huán)境對歐洲做學(xué)術(shù)的人并沒有很大吸引力，而且那時美國也不像50年代以后那樣有大量研究經(jīng)費(fèi)。所以，在美國既不能依賴國外來的科學(xué)家、也不能倚仗經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢的時代，摩爾根實(shí)驗(yàn)室的成就格外令人矚目。

　　摩爾根的研究不是由于美國國家層面有什么計(jì)劃、也沒有國家需求。摩爾根用果蠅做研究的初衷是找證據(jù)反對孟德爾。結(jié)果不僅不能反孟德爾，而是大大發(fā)展了孟德爾遺傳學(xué)理論。摩爾根起初也不知道可以開創(chuàng)一個學(xué)科，更不知道可以導(dǎo)致新產(chǎn)業(yè)形成。是他們的成果告訴國家有什么需要，告訴人類什么重要，應(yīng)該往什么方向走，而不是國家預(yù)先知道有什么需要而交給科學(xué)家任務(wù)�？茖W(xué)家的這種探索，是人類最令人興奮的智力追求之一，最終也推動國家發(fā)展、人類進(jìn)步。沒有這種追求的國家，不可能成為長期領(lǐng)先世界的強(qiáng)國。

　　遺傳學(xué)的建立也直接導(dǎo)致了分子生物學(xué)的誕生。遺傳學(xué)理論和實(shí)驗(yàn)是分子生物學(xué)的基礎(chǔ)。分子生物學(xué)開創(chuàng)者中相當(dāng)一批是遺傳學(xué)家，其中不乏摩爾根的學(xué)術(shù)后裔。摩爾根和斯特文特影響德爾布呂克、后者影響沃特森（James Watson），…形成學(xué)術(shù)界的前浪后浪，波瀾壯闊。

　　遺傳學(xué)和分子生物學(xué)不僅導(dǎo)致了人類遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)等新學(xué)科，而且催生了現(xiàn)代生物技術(shù)，使醫(yī)藥現(xiàn)代化。德爾布呂克等用的噬菌體，在生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)曾有直接應(yīng)用。遺傳學(xué)家群體的成果不僅推動美國和世界的科學(xué)，而且有很多寶貴的應(yīng)用。分子生物學(xué)家用遺傳工程生產(chǎn)的胰島素、干擾素、紅細(xì)胞生成素、肝炎疫苗，改善了人類健康，也帶來了經(jīng)濟(jì)效益。過去二十年，一個個疾病基因被發(fā)現(xiàn)，從兒童疾病、成年常見病、傳染病到老年癡呆，遺傳學(xué)為理解、診斷人類疾病帶來了根本的推動，也提供了治療的方法或者基礎(chǔ)。

　　綠色革命帶來的農(nóng)作物產(chǎn)量提高，遺傳學(xué)起主要作用。美國植物遺傳學(xué)家布洛格（Norman Borlaug）1940年代遺傳改良小麥?zhǔn)鼓�西哥從糧食進(jìn)口國成為出口國，1960年代他將綠色革命帶到印度、巴基斯坦，使瀕臨饑荒的國家避免糧食危機(jī)。布洛格因此獲得1970年諾貝爾和平獎。1966年位于菲律賓的國際水稻研究所培育出IR8號等現(xiàn)代高產(chǎn)水稻。1960和70年代，中國的袁隆平等用遺傳培育雜交水稻，顯著提高水稻產(chǎn)量，為人類作出了貢獻(xiàn)。

　　起初很少一些人為科學(xué)而科學(xué)開始的學(xué)術(shù)研究、不懈地為好奇而做的探索，最終通過更多的人衍生出更多的科學(xué)和技術(shù)活動、產(chǎn)生廣泛和深刻的影響，是科學(xué)研究對人類貢獻(xiàn)的一個明證。

　　一個實(shí)驗(yàn)室對世界的影響

　　摩爾根實(shí)驗(yàn)室影響遍及世界，這不僅因?yàn)樗麄兊乃枷氤蔀槿祟愇拿鞯囊徊糠�，也通過培養(yǎng)學(xué)生，在世界很多國家傳承了他們的科學(xué)和文化。

　　摩爾根實(shí)驗(yàn)室在美國的傳承很容易理解。摩爾根實(shí)驗(yàn)室對歐洲也有影響。甚至，在蘇聯(lián)反對摩爾根遺傳學(xué)說的時代，摩爾根實(shí)驗(yàn)室的人員和思想都擴(kuò)散到了蘇聯(lián)。摩爾根的左派學(xué)生慕勒30年代曾在蘇聯(lián)工作，蘇聯(lián)遺傳學(xué)家瓦維若夫因?yàn)閳?jiān)持遺傳學(xué)的學(xué)術(shù)真理，死在監(jiān)獄中。

　　在中國，摩爾根有直接的學(xué)術(shù)傳承。他在Bryn Mawr女子學(xué)院培養(yǎng)的研究生博愛理（Alice M. Boring），后來幾十年在燕京大學(xué)生物系。1926年，他實(shí)驗(yàn)室兩個中國博士畢業(yè)：通過布里基斯培養(yǎng)出的李汝祺、通過斯特文特培養(yǎng)的陳子英。李和陳先在燕京大學(xué)工作，李后來長期在北大，陳在廈門大學(xué)。1936年在摩爾根實(shí)驗(yàn)室?guī)煆亩挪假澦够�（Theodosius Dobzhansky）獲得博士的談家楨，回中國后在浙江大學(xué)和復(fù)旦大學(xué)工作。目前活躍于海外的許多華裔遺傳學(xué)家如斯坦福大學(xué)的駱利群、耶魯大學(xué)的許田，也是摩爾根學(xué)術(shù)后裔。

　　我自己是德爾布呂克傳承的摩爾根譜系受益者。德氏是我研究生導(dǎo)師詹裕農(nóng)的導(dǎo)師。同時德氏還教過也是物理學(xué)家出身、在分子生物學(xué)領(lǐng)域做出重要貢獻(xiàn)的苯澤（Seymour Benzer）。苯澤用果蠅遺傳研究行為有許多重要發(fā)現(xiàn)，1970年代他對生物鐘的本質(zhì)突破性的發(fā)現(xiàn)，是行為生物學(xué)的里程碑。苯澤培養(yǎng)出很多學(xué)生，包括杰出的科學(xué)家詹裕農(nóng)、葉公杼。而詹/葉夫婦又培養(yǎng)出40多位教授。我在博士生期間跟他們學(xué)過果蠅后，離開了果蠅而用高等動物做了十幾年的研究，近年在北京重新拾起果蠅，體會到果蠅的用處遠(yuǎn)未結(jié)束。我們用果蠅和哺乳類研究社會行為的分子和細(xì)胞機(jī)理，希望發(fā)現(xiàn)有普遍意義的原理。

　　一個摩爾根實(shí)驗(yàn)室，不僅奠定了一個學(xué)科，而且影響了多個學(xué)科。他們的成果，及其衍生的學(xué)科和技術(shù)推動了美國生物醫(yī)學(xué)的發(fā)展，使美國在現(xiàn)代生物產(chǎn)業(yè)領(lǐng)先世界，在醫(yī)藥和農(nóng)業(yè)上出現(xiàn)較大進(jìn)步，對國家的發(fā)展起了作用。他們的學(xué)科和學(xué)術(shù)后裔，經(jīng)歷百年后仍然興旺發(fā)達(dá)，影響著美國和世界。

　　本文為平立巖著《遺傳學(xué)史略：從細(xì)菌、果蠅到人》一書的序言

　　2008年6月發(fā)表于《科學(xué)文化評論》第5卷第3期92至95頁

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