摘要：雙眼競(jìng)爭(zhēng)是指當(dāng)雙眼所呈現(xiàn)的圖像不一致而無(wú)法形成單一、穩(wěn)定的知覺(jué)進(jìn)而造成知覺(jué)動(dòng)態(tài)交替變化的現(xiàn)象，其研究已有近200年的歷史，至今仍是神經(jīng)科學(xué)、心理學(xué)、生理學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)中的研究熱點(diǎn)。該文闡述了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的概念、常用測(cè)量指標(biāo)；總結(jié)了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)及對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響因素；討論了雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)間的關(guān)系。行為實(shí)驗(yàn)、腦成像和電生理實(shí)驗(yàn)分別揭示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的早期加工模型和晚期加工模型的不足之處，Tong等人綜合各方面的實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的多層次一混合加工理論模型，這一模型將早期加工和晚期加工模型有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，對(duì)于研究視覺(jué)意識(shí)的神經(jīng)機(jī)制具有重要的理論指導(dǎo)意義。在總結(jié)已有研究的基礎(chǔ)上，該文明確指出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的可應(yīng)用領(lǐng)域及未來(lái)的研究方向。
　　關(guān)鍵詞：雙眼競(jìng)爭(zhēng)，知覺(jué)組織，視覺(jué)意識(shí)，混合模型。
　　分類號(hào)：B842
　　
　　1　引言
　　
　　雙眼競(jìng)爭(zhēng)是視覺(jué)研究領(lǐng)域中所存在的一種有趣現(xiàn)象，最早由16世紀(jì)的Porta提及，然后DuTour對(duì)其作了較為詳細(xì)的描述，1838年CharlesWheatstone利用自制的立體鏡對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，隨后赫爾姆霍茨和詹姆士將雙眼競(jìng)爭(zhēng)引入到心理學(xué)研究領(lǐng)域并將其作為研究注意的一種實(shí)驗(yàn)范式。當(dāng)雙眼分別呈現(xiàn)不同的圖像刺激材料時(shí)，雙眼并不能形成單一、穩(wěn)定和一致的視知覺(jué)影像；而是一只眼中的影像通常支配幾百毫秒到幾秒鐘(另一只眼中的影像好像不存在一樣)，然后被另一只眼中的影像所取代(原來(lái)處于知覺(jué)的刺激仿佛消失了)，知覺(jué)在雙眼的刺激映像之間發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，兩種刺激均力爭(zhēng)獲取支配權(quán)。使認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家對(duì)此現(xiàn)象著迷的原因是：整個(gè)過(guò)程中，所呈現(xiàn)的刺激是恒定不變的，而知覺(jué)卻發(fā)生交替變化，這種分離性為通過(guò)雙眼競(jìng)爭(zhēng)來(lái)研究意識(shí)提供了可能性。刺激的不變性和知覺(jué)的可變性隨即引發(fā)“神經(jīng)信號(hào)”如何變化這樣最直接的問(wèn)題。如果神經(jīng)信號(hào)變化，那么其實(shí)質(zhì)是什么?這種波動(dòng)又會(huì)出現(xiàn)在大腦的哪些區(qū)域?在視覺(jué)加工的通路中，神經(jīng)信號(hào)的變化發(fā)生在哪個(gè)環(huán)節(jié)?雙眼競(jìng)爭(zhēng)是必然的嗎?雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特性是什么?雙眼競(jìng)爭(zhēng)是否受刺激本身的影響?注意能否改變雙眼競(jìng)爭(zhēng)?雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)有何關(guān)系?雙眼競(jìng)爭(zhēng)的神經(jīng)機(jī)制是什么?所有這些問(wèn)題都促使雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象成為神經(jīng)科學(xué)、心理學(xué)、生理學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)中的研究熱點(diǎn)。
　　
　　2　雙眼競(jìng)爭(zhēng)
　　
　　2．1　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的概念
　　雙眼競(jìng)爭(zhēng)是指當(dāng)雙眼所呈現(xiàn)的圖像不一致而無(wú)法形成單一、穩(wěn)定的知覺(jué)進(jìn)而造成知覺(jué)動(dòng)態(tài)交替變化的現(xiàn)象。某個(gè)時(shí)刻對(duì)左眼的圖像形成清晰的知覺(jué)，而右眼的視覺(jué)刺激被抑制；下一個(gè)時(shí)刻則相反；來(lái)自雙眼的視覺(jué)刺激均力爭(zhēng)處于知覺(jué)主導(dǎo)地位，因此稱其為“雙眼競(jìng)爭(zhēng)”(見(jiàn)圖1)。競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中知覺(jué)的動(dòng)態(tài)變化與物理學(xué)中單擺的周期性震蕩相類似。
　　
　　研究發(fā)現(xiàn)諸如色塊、輪廓及輪廓方位、空間頻率、紋理、運(yùn)動(dòng)速率和人臉等幾乎所有的刺激都可以誘發(fā)雙眼競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)然也存在例外。
　　
　　2．2　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的常用測(cè)量指標(biāo)
　　2．2．1　行為指標(biāo)
　　持續(xù)時(shí)間：持續(xù)時(shí)間指某視覺(jué)刺激連續(xù)處于知覺(jué)狀態(tài)的時(shí)間，即從獲取知覺(jué)主導(dǎo)權(quán)到被競(jìng)爭(zhēng)刺激所取代之間的時(shí)間。由于在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中“馬賽克”現(xiàn)象的存在(參見(jiàn)2．3．2)，研究者常常要求被試在評(píng)判時(shí)采用嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)來(lái)標(biāo)記持續(xù)時(shí)間的起止點(diǎn)。當(dāng)前知覺(jué)狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間并不受先前持續(xù)時(shí)間的影響，持續(xù)時(shí)間的連續(xù)分布是獨(dú)立的，具有隨機(jī)性。方程可以進(jìn)行很好地?cái)M合持續(xù)時(shí)間分布形態(tài)，用猴子作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象時(shí)也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果。
　　交替速率：交替速率是衡量雙眼競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中知覺(jué)變化快慢的指標(biāo)，即單位時(shí)間內(nèi)知覺(jué)／抑制來(lái)回切換次數(shù)。持續(xù)時(shí)間和交替速率兩者間存在反比關(guān)系。平均持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，則交替速率越慢；交替速率越快，則平均持續(xù)時(shí)間越短。
　　2．2．2　生理指標(biāo)
　　放電頻率：放電頻率是動(dòng)作電位串的重要屬性，平均放電頻率的高低表示信號(hào)的強(qiáng)弱。研究發(fā)現(xiàn)在視覺(jué)信息加工的晚期，顳下回皮層神經(jīng)元的放電頻率與知覺(jué)狀態(tài)之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系。
　　放電同步性：雙眼競(jìng)爭(zhēng)中當(dāng)視覺(jué)刺激處于知覺(jué)狀態(tài)時(shí)，大腦皮層相應(yīng)神經(jīng)元的振蕩節(jié)律趨向同步化，而處于抑制狀態(tài)的視覺(jué)刺激則沒(méi)有出現(xiàn)同步性放電現(xiàn)象。
　　血氧水平依賴性：腦功能成像技術(shù)記錄的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中大腦皮層血氧水平的變化，研究發(fā)現(xiàn)知覺(jué)變化與血氧水平的變化具有一致性。
　　
　　2．3　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)
　　2．3．1　知覺(jué)的動(dòng)態(tài)性
　　雙眼競(jìng)爭(zhēng)中知覺(jué)變化是動(dòng)態(tài)的并具有非嚴(yán)格意義上的周期性，但無(wú)法預(yù)測(cè)處于某知覺(jué)狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間。
　　2．3．2　錯(cuò)覺(jué)性結(jié)合
　　競(jìng)爭(zhēng)刺激的碎片有時(shí)會(huì)同時(shí)進(jìn)入知覺(jué)狀態(tài)，即某知覺(jué)狀態(tài)既有來(lái)自左眼的刺激碎片，亦有來(lái)自右眼的刺激碎片，出現(xiàn)“馬賽克”現(xiàn)象。
　　2．3．3　不隨意性
　　知覺(jué)變化是自發(fā)性的，不隨人的意愿而轉(zhuǎn)移，即被試無(wú)法通過(guò)意志努力使某個(gè)視覺(jué)映像長(zhǎng)期處于支配地位，這可能與神經(jīng)細(xì)胞的適應(yīng)有關(guān)。
　　2．3．4　一致性耦合
　　
　　與雙耳分聽(tīng)實(shí)驗(yàn)類似，雙眼競(jìng)爭(zhēng)中存在一致性耦合現(xiàn)象。當(dāng)左右眼分別呈現(xiàn)如圖2所示的兩幅圖片時(shí)，知覺(jué)會(huì)在“猴子”和“文本”而非左右圖片之間簡(jiǎn)單交替變化，這一現(xiàn)象在簡(jiǎn)單刺激中亦存在，顏色和輪廓都可以作為知覺(jué)組織(一致性耦合)的線索。
　　
　　2．4　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響因素
　　2．4．1　刺激材料的屬性
　　刺激圖片較大時(shí)不能使某刺激完全處于知覺(jué)狀態(tài)，更易出現(xiàn)“馬賽克”現(xiàn)象，但不同區(qū)塊間仍存在雙眼競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)刺激材料的對(duì)比度較低時(shí)，兩幅圖片會(huì)疊加在一起，形成穩(wěn)定的知覺(jué)。隨著對(duì)比度的增加，競(jìng)爭(zhēng)開(kāi)始出現(xiàn)。增強(qiáng)刺激對(duì)比度會(huì)顯著減少該刺激被抑制的時(shí)間。研究者還發(fā)現(xiàn)空間頻率(頻率高占優(yōu)勢(shì))和亮度對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)也有顯著影響。Breese還對(duì)比了運(yùn)動(dòng)和靜止的刺激材料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)的刺激在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)。此外刺激材料的清晰度、可辨別性、語(yǔ)義內(nèi)容等也會(huì)對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響。
　　2．4．2　注意
　　赫爾姆霍茨認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)是視覺(jué)注意的一種表現(xiàn)形式，近年來(lái)的研究在兩者關(guān)系的探討上注入了新的活力。外源性注意能有效決定競(jìng)爭(zhēng)初始階段某刺激初次支配權(quán)，并對(duì)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程產(chǎn)生影響(參見(jiàn)
　　2．4．1)　內(nèi)源性注意在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中也存在影響作用，被試某種程度上可以人為地加快或減緩知覺(jué)交替變化的速率。例如雙任務(wù)范式下的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中，注意資源的減少會(huì)降低知覺(jué)交替變化的速率，研究者認(rèn)為是由于選擇性注意增強(qiáng)了刺激的有效對(duì)比度的緣故。Hering曾將其歸結(jié)為被試的眼動(dòng)導(dǎo)致刺激在視網(wǎng)膜上位置發(fā)生變化的原因，好比注視點(diǎn)不變而刺激運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的影響(參見(jiàn)2．4．1)，但通過(guò)后像或?qū)⒋碳び诚窆潭ㄔ谝暰W(wǎng)膜上(即不受眼動(dòng)影響時(shí))仍發(fā)現(xiàn)注意可以調(diào)節(jié)知覺(jué)的變化。
　　2．4．3　其他因素
　　研究者還發(fā)現(xiàn)被試熟悉的刺激材料(如正常臉 相比于倒置臉等)在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。練習(xí)及藥物(如咖啡因和異戊巴比妥)也可以影響知覺(jué)交替的速率。更有趣的是雙眼競(jìng)爭(zhēng)受智力和情緒障礙的影響。刺激的背景或上下文也會(huì)影響某刺激的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，如圖3所示水平條紋和豎直條紋之間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，由于圖3a中外圍豎條紋的存在，使豎條紋在競(jìng)爭(zhēng)中相比于圖3b占據(jù)優(yōu)勢(shì)。
　　
　　3　雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)的關(guān)系
　　
　　互變透視圖(如內(nèi)克爾立方體)和兩可圖形(如少女與老婦)等許多刺激都可引起知覺(jué)變化，它們與雙眼競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的知覺(jué)變化有何關(guān)系呢?很顯然，前者雙眼呈現(xiàn)相同的刺激；而后者雙眼所呈現(xiàn)的刺激不同。早期人們認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)中來(lái)自左右眼的視覺(jué)信號(hào)在到達(dá)初級(jí)視皮層時(shí)(或之前)，來(lái)自某只眼的視覺(jué)信號(hào)就已被完全抑制，但事實(shí)并非如此(參見(jiàn)4．2)，這樣雙眼競(jìng)爭(zhēng)就與其他多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)緊密聯(lián)系起來(lái)。行為實(shí)驗(yàn)揭示了兩者在許多方面表現(xiàn)出一致性：有研究證實(shí)兩者的持續(xù)時(shí)間具有隨機(jī)性，且其分布均呈單峰的負(fù)偏態(tài)分布；練習(xí)都能提高知覺(jué)交替的速率；隨意注意對(duì)它們有相似的影響；互變透視和雙眼競(jìng)爭(zhēng)中具有相似的眼動(dòng)模式。值得一提的是，van Ee通過(guò)視差線索和透視線索設(shè)計(jì)了一種雙眼立體傾斜競(jìng)爭(zhēng)(stereoscopic slantrivalry)，同時(shí)還對(duì)比研究了正交光柵(orthogonalgrating)、房屋－人臉(house-face)及內(nèi)克爾立方體(Necker Cube)三種刺激材料的動(dòng)態(tài)競(jìng)爭(zhēng)特性，結(jié)果4種刺激材料所誘發(fā)的知覺(jué)轉(zhuǎn)換沒(méi)有質(zhì)的差別。Sheppard等人研究方格運(yùn)動(dòng)競(jìng)爭(zhēng)(Plaid MotionRivalry,PMR)時(shí)發(fā)現(xiàn)其與雙眼競(jìng)爭(zhēng)在轉(zhuǎn)換速率上具有一致性，認(rèn)為不同形式的知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)具有共同的機(jī)制。另外腦成像研究也揭示了兩者知覺(jué)變化過(guò)程中具有相似的腦區(qū)激活，因此研究者認(rèn)為它們具有共同的機(jī)制。更有研究者從進(jìn)化的角度提出這種隨機(jī)化的時(shí)間進(jìn)程可能是人類探索性行為的一種表現(xiàn)，因?yàn)檫@種自發(fā)性行為在蒼蠅等物種上亦存在。
　　Kaembach等人的研究中發(fā)現(xiàn)N1和P3在知覺(jué)未變時(shí)相較于知覺(jué)變化具有明顯的衰減，進(jìn)而推測(cè)雙眼競(jìng)爭(zhēng)在紋狀視皮層時(shí)就已經(jīng)得到解決；Kommeier等人利用腦電研究?jī)?nèi)克爾立方體時(shí)發(fā)現(xiàn)枕葉早期的P120和N160事件相關(guān)電位信號(hào)與知覺(jué)轉(zhuǎn)換關(guān)聯(lián)性很高，兩人的研究具有一定的相似性。如果把P300看作是視覺(jué)意識(shí)建立的時(shí)間點(diǎn)，說(shuō)明對(duì)于兩可圖形在知覺(jué)意識(shí)建立之前去歧義化進(jìn)程就已經(jīng)啟動(dòng)。
　　
　　但有研究證實(shí)選擇性注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響與對(duì)其他形式的雙穩(wěn)態(tài)知覺(jué)(如內(nèi)克爾立方體，少女與老婦等雙關(guān)圖)的影響相比要弱。
　　總起來(lái)看，不同形式的多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)具有3個(gè)共同的基本特性：唯一性、必然性和隨機(jī)性。唯一性是指兩種知覺(jué)狀態(tài)不能共存，某個(gè)時(shí)刻只能有一種知覺(jué)表征；必然性是指知覺(jué)交替是被動(dòng)和自發(fā)的，人們無(wú)法通過(guò)注意等高級(jí)認(rèn)知活動(dòng)而隨心所欲地加以調(diào)控：隨機(jī)性是指某知覺(jué)狀態(tài)的持續(xù)時(shí)間是獨(dú)立的，并不受先前持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短的影響(參見(jiàn)2．2．2)。因而，雙眼競(jìng)爭(zhēng)與其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)一樣亦成為視覺(jué)領(lǐng)域中研究知覺(jué)組織機(jī)制的一種重要途徑。
　　
　　4　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制及理論模型
　　Necker(1832)在研究?jī)煽蓤D形時(shí)提出“知覺(jué)變化的瞬間，我的眼睛有一種特殊的感覺(jué)；這說(shuō)明知覺(jué)變化是由眼睛所引起的，而并非起初我所認(rèn)為的心理操作的產(chǎn)物”。另有研究者認(rèn)為知覺(jué)的交替變化是由于諸如血壓的節(jié)律、呼吸節(jié)律乃至皮層細(xì)胞的振蕩波動(dòng)等生理因素的原因。
　　
　　4．1　視覺(jué)神經(jīng)信號(hào)的變化
　　雙眼競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中視覺(jué)刺激是恒定不變的，而知覺(jué)卻發(fā)生交替變化，那么視覺(jué)神經(jīng)元的活動(dòng)是一成不變，還是會(huì)隨著知覺(jué)的交替而變化呢?單眼阻塞理論(monocular blockade theory)認(rèn)為在視覺(jué)加工的早期階段(視覺(jué)信號(hào)到達(dá)V1視皮層時(shí)或之前)處于知覺(jué)狀態(tài)的刺激會(huì)完全阻斷對(duì)競(jìng)爭(zhēng)刺激的視覺(jué)加工，阻斷是由神經(jīng)元之間的相互抑制來(lái)實(shí)現(xiàn)的，神經(jīng)元的興奮與抑制以及疲勞效應(yīng)的周期性使視覺(jué)神經(jīng)活動(dòng)隨著刺激的阻斷和復(fù)活而發(fā)生周期性變化，這樣當(dāng)一組神經(jīng)元由于適應(yīng)降低其活性而不能抑制競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)元的活動(dòng)時(shí)，知覺(jué)交替就不可避免地出現(xiàn)。與之相對(duì)的高級(jí)認(rèn)知加工理論則認(rèn)為視覺(jué)神經(jīng)元的活動(dòng)并不依賴于知覺(jué)的改變，而由視覺(jué)輸入決定，即盡管某刺激處于抑制狀態(tài)，只要有視網(wǎng)膜輸入，視皮層的神經(jīng)元仍然會(huì)有激活。這是兩種截然相反的觀點(diǎn)，它實(shí)際上反映了雙眼競(jìng)爭(zhēng)究竟發(fā)生在視覺(jué)通路的哪個(gè)環(huán)節(jié)。腦電研究發(fā)現(xiàn)視覺(jué)誘發(fā)電位的變化與被試的知覺(jué)狀態(tài)完全吻合，即當(dāng)某刺激處于知覺(jué)狀態(tài)時(shí)腦電波幅增強(qiáng)，而當(dāng)其被抑制時(shí)，腦電波幅減弱。可見(jiàn)視覺(jué)神經(jīng)信號(hào)肯定發(fā)生變化，但由于空間分辨率的局限性，腦電研究并無(wú)法準(zhǔn)確告訴我們具體的加工位置，神經(jīng)元之間的相互抑制是各種理論模型用于解釋雙眼競(jìng)爭(zhēng)的基石，但相互抑制發(fā)生的階段或時(shí)間存在很大爭(zhēng)議，于是衍生了下面的兩種理論模型。
　　
　　4．2　早期加工模型
　　正如前文所述，刺激材料的屬性(刺激強(qiáng)度)對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)具有重要影響，Levelt認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)屬于低層加工，所以早期加工模型認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)是由視覺(jué)信息加工的初級(jí)視皮層(V1)或外側(cè)膝狀體(1ateral geniculate nucleus．LGN)單眼神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)所造成的，左(右)眼神經(jīng)信號(hào)對(duì)右(左)眼的神經(jīng)信號(hào)的抑制使右(左)眼的視覺(jué)映像處于阻斷狀態(tài)。盡管在抑制狀態(tài)下未發(fā)現(xiàn)圖片啟動(dòng)效應(yīng)和語(yǔ)義啟動(dòng)效應(yīng)(可能因?yàn)閮烧邔儆诟呒?jí)加工過(guò)程，需要對(duì)刺激材料進(jìn)行精加工)，但仍有許多行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果并不支持這一觀點(diǎn)，適應(yīng)后效(adaptational aftereffect)并未因雙眼競(jìng)爭(zhēng)而削弱，特別是兩眼間的后效遷移并不受影響。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)了單眼競(jìng)爭(zhēng)(monocular rivalry)、切換競(jìng)爭(zhēng)(switch rivalry)以及雙眼一致性耦合(參見(jiàn)2．3．4)，盡管一些腦成像研究也顯示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)時(shí)V1神經(jīng)活動(dòng)的變化與知覺(jué)狀態(tài)的變化具有一致性，但Blake后來(lái)認(rèn)為V1的神經(jīng)活動(dòng)可能是高級(jí)視覺(jué)加工區(qū)域的反饋所導(dǎo)致的，上述研究結(jié)果說(shuō)明雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非是“雙眼”間的相互抑制這么簡(jiǎn)單。
　　
　　
　　4．3　晚期加工模型
　　晚期加工模型認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非是“眼”與“眼”之間的競(jìng)爭(zhēng)，而是神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)感覺(jué)輸入的解釋(刺激表征)之間存在競(jìng)爭(zhēng)而非感覺(jué)輸入本身，Leopold和Logothetis等人所進(jìn)行的一系列動(dòng)物電生理實(shí)驗(yàn)研究表明：幾乎所有的單眼神經(jīng)元的活動(dòng)不受知覺(jué)變化的影響，許多區(qū)域的神經(jīng)元并未因某刺激被抑制而終止活動(dòng)；大腦皮層的許多區(qū)域神經(jīng)元的活動(dòng)與知覺(jué)變化具有一致性，但各區(qū)域神經(jīng)元一致性變化的比例不盡相同，在V1和V2最少，而IT和STS區(qū)域一致性最高(見(jiàn)圖4)。來(lái)自腦功能成像實(shí)驗(yàn)亦證實(shí)雙眼競(jìng)爭(zhēng)中與知覺(jué)轉(zhuǎn)換相關(guān)的是更高級(jí) 的視皮層而非紋狀皮層，額頂葉皮層神經(jīng)元的活動(dòng)也具有重要意義。Tong等人精心選擇了分別對(duì)房屋和人臉具有敏感反應(yīng)的海馬旁回和紡陲體作為腦成像技術(shù)的研究區(qū)域，結(jié)果這些區(qū)域的激活與知覺(jué)／抑制狀態(tài)相一致；并且他們根據(jù)雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的時(shí)間參數(shù)模擬了非競(jìng)爭(zhēng)條件下知覺(jué)變化，與競(jìng)爭(zhēng)條件相比海馬旁回和紡陲體具有相同的激活變化模式。另外有研究還證實(shí)了額葉腦區(qū)的損傷會(huì)削弱知覺(jué)的交替變化。Miller等人的研究得出了更為大膽的結(jié)論，他們發(fā)現(xiàn)使用冷熱水灌耳刺激和顱磁刺激(TMS)能顯著影響雙眼競(jìng)爭(zhēng)中處于主導(dǎo)地位的知覺(jué)狀態(tài)，且具有對(duì)側(cè)化趨勢(shì)，用內(nèi)克爾立方體作為實(shí)驗(yàn)材料也得到相似結(jié)果，Miller等認(rèn)為兩半球分別表征一種競(jìng)爭(zhēng)知覺(jué)，知覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)并非是眼間或刺激間的競(jìng)爭(zhēng)，而是發(fā)生在大腦兩半球之間(而非之內(nèi))。采用裂腦人所做的實(shí)驗(yàn)卻顯示：裂腦人的雙眼競(jìng)爭(zhēng)與正常人的雙眼競(jìng)爭(zhēng)盡管存在某些量的差別，并無(wú)實(shí)質(zhì)不同，這一結(jié)果又質(zhì)疑了晚期加工模型；但也有研究者將該結(jié)果歸為中腦的作用(裂腦人的中腦未分開(kāi)，且其與右側(cè)額頂葉相聯(lián)結(jié))。
　　
　　4．4　多層次－混合模型
　　隨著腦功能成像技術(shù)的成熟與應(yīng)用，近年來(lái)人們對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)到底發(fā)生在視覺(jué)信息加工過(guò)程的哪個(gè)環(huán)節(jié)有了更深刻的認(rèn)識(shí)。很多實(shí)驗(yàn)都支持雙眼競(jìng)爭(zhēng)并非局限于某一個(gè)階段，而是由一系列加工階段完成的觀點(diǎn)。例如Blake等認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)既存在于早期加工過(guò)程亦存在于晚期加工過(guò)程，分布在視覺(jué)加工的各個(gè)層次；Freeman還提出了雙眼競(jìng)爭(zhēng)的多階段模型，認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)由左右眼分別驅(qū)動(dòng)的4個(gè)平行的視覺(jué)加工通道組成，每個(gè)通道均包含幾個(gè)連續(xù)的加工階段，每個(gè)加工階段各通道間相互排斥和抑制。
　　Tong綜合上述理論模型提出雙眼競(jìng)爭(zhēng)的混合模型，即相互抑制不僅在單眼神經(jīng)元之間存在(眼際競(jìng)爭(zhēng))，而且在雙眼模式選擇神經(jīng)元之間也存在(模式競(jìng)爭(zhēng))。圖5以光柵刺激為例簡(jiǎn)略地描繪了這一模型，圓點(diǎn)連接線表示抑制作用，其中虛線表示眼際競(jìng)爭(zhēng)，實(shí)線表示模式競(jìng)爭(zhēng)；箭頭線表示興奮作用(要注意的是競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生在視覺(jué)通路的多個(gè)水平，簡(jiǎn)化起見(jiàn)僅繪制了兩層)。不同方位調(diào)制特性神經(jīng)元的存在，使得單眼神經(jīng)元之間也存在模式競(jìng)爭(zhēng)；而具有相同方位調(diào)制特性的單眼神經(jīng)元間的興奮交互作用則可以弱化競(jìng)爭(zhēng)而促進(jìn)雙眼融合。如果在眼際競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，某競(jìng)爭(zhēng)視覺(jué)刺激未完全被抑制，所殘留的神經(jīng)信號(hào)會(huì)被傳遞到更高級(jí)別的加工階段，進(jìn)而產(chǎn)生新的視覺(jué)競(jìng)爭(zhēng)。
　　Tong等人巧妙地將紅綠正交光柵分別呈現(xiàn)在右眼盲點(diǎn)處(刺激尺寸大于盲點(diǎn)大小)和左眼的右眼盲點(diǎn)位置對(duì)應(yīng)處，由于知覺(jué)填補(bǔ)的原因同樣發(fā)生了雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，通過(guò)記錄左眼刺激區(qū)相應(yīng)皮層的血氧變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)腦血氧變化隨知覺(jué)的交替而升降，并且血氧變化幅度和人為性地交替呈現(xiàn)與雙眼競(jìng)爭(zhēng)相一致的知覺(jué)交替刺激序列時(shí)的幅度具有極高的相似性，由于盲點(diǎn)處沒(méi)有感光細(xì)胞，該實(shí)驗(yàn)很好地詮釋了單眼神經(jīng)元之間的相互抑制。腦成像實(shí)驗(yàn)還直接揭示了具有雙眼分離性的LGN的神經(jīng)活動(dòng)與雙眼競(jìng)爭(zhēng)知覺(jué)切換的關(guān)聯(lián)性。另外行為實(shí)驗(yàn)和電生理實(shí)驗(yàn)均印證了早期視覺(jué)加工中特征檢測(cè)神經(jīng)元之間的相互抑制在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的作用。
　　
　　神經(jīng)元之間的興奮連接通過(guò)協(xié)調(diào)表征不同視覺(jué)空間區(qū)域的神經(jīng)元的活動(dòng)以促進(jìn)知覺(jué)的組織進(jìn)程。單眼神經(jīng)元的興奮連接促進(jìn)具有相同或相似方位調(diào)制特性的神經(jīng)元之間的組織；雙眼神經(jīng)元的興奮連接負(fù)責(zé)相鄰區(qū)域模式級(jí)別上的組織。另外來(lái)自較高加工水平的反饋信息則可以調(diào)節(jié)早期視覺(jué)加工神經(jīng)元的活動(dòng)。對(duì)模式選擇神經(jīng)元的興奮性反饋不但可以說(shuō)明選擇性注意的調(diào)節(jié)作用，而且對(duì)表征相鄰區(qū)域神經(jīng)元的興奮性反饋又增強(qiáng)了知覺(jué)組織效果。反饋還可以直接地或間接地激活抑制性神經(jīng)元及調(diào)節(jié)抑制性神經(jīng)元的活動(dòng)強(qiáng)度。
　　多層次－混合模型通過(guò)眼際競(jìng)爭(zhēng)／模式競(jìng)爭(zhēng)以及興奮與抑制將早期加工和晚期加工模型有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，彌補(bǔ)了兩者各自的缺陷，從而解決了適應(yīng)后效、后效遷移和切換競(jìng)爭(zhēng)等早期加工無(wú)法解釋的問(wèn)題，即當(dāng)視覺(jué)信號(hào)不能被完全抑制時(shí)，“穿透力”較強(qiáng)的殘留信號(hào)就可以進(jìn)入更高級(jí)的加工階段；同時(shí)單眼神經(jīng)元概念的擴(kuò)展也解決了裂腦人所存在的雙眼競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題。
　　
　　5　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的應(yīng)用
　　
　　5．1　知覺(jué)組織
　　正是由于雙眼競(jìng)爭(zhēng)和其他兩可圖形一樣具有刺激不變而知覺(jué)交替變化這一極具誘惑力的特點(diǎn)，而且雙眼競(jìng)爭(zhēng)相比于兩可圖形增加了更多的可控參數(shù)。這就為研究知覺(jué)組織提供了一種更為有效的方法，每只眼中所呈現(xiàn)的刺激均包含兩種不同顏色的對(duì)象，但相應(yīng)位置的對(duì)象顏色在左右眼間不同，結(jié)果雙眼競(jìng)爭(zhēng)中被試可以知覺(jué)到穩(wěn)定的完全相同的單一顏色的對(duì)象(參見(jiàn)2．3．4)，即眼間組合(InterocularGrouping，IOG)，除顏色外，研究者還研究了方位、空間頻率及運(yùn)動(dòng)等維度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)空間頻率能夠有效地產(chǎn)生一致性耦合現(xiàn)象，但運(yùn)動(dòng)，特別是方位并未出現(xiàn)理想效果，這說(shuō)明雙眼競(jìng)爭(zhēng)中的知覺(jué)組合與正常狀態(tài)下的知覺(jué)組合并不完全一樣，兩者之間的異同仍需進(jìn)一步研究。有研究者還利用雙眼競(jìng)爭(zhēng)揭示了顳葉在知覺(jué)組織中的重要作用。
　　
　　5．2　意識(shí)和無(wú)意識(shí)
　　通過(guò)改變對(duì)比度、亮度和動(dòng)態(tài)性可以增加刺激的強(qiáng)度，可以使競(jìng)爭(zhēng)刺激處于不可見(jiàn)狀態(tài)，這樣我們就可以研究某個(gè)給定刺激在無(wú)意識(shí)狀態(tài)下的神經(jīng)反應(yīng)，從而成為研究無(wú)意識(shí)及其神經(jīng)機(jī)制的有效手段。這種方法相對(duì)于倒行掩蔽(backward masking)、擁擠(crowding)、注意瞬脫(attentional blink)及變化盲視(change blindness)等其他方法具有一定優(yōu)勢(shì)。雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的應(yīng)用已經(jīng)發(fā)現(xiàn)無(wú)意識(shí)狀態(tài)下高喚醒水平的刺激材料可以引導(dǎo)注意的定向及眼跳，最新的一項(xiàng)利用雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的研究還揭示了男女同性戀患者的性取向與正常人之間的差異。在最近的一項(xiàng)研究中首先使檢測(cè)刺激不可見(jiàn)，然后逐漸增加檢測(cè)刺激的對(duì)比度，當(dāng)知覺(jué)到任何部分檢測(cè)刺激時(shí)不管其內(nèi)容要求被試快速做出反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)正置臉比倒置臉的檢測(cè)更快；漢語(yǔ)刺激材料比希伯來(lái)語(yǔ)刺激材料對(duì)中國(guó)人而言在檢測(cè)速度上有優(yōu)勢(shì)，希伯來(lái)語(yǔ)讀者則具有相反結(jié)果，這說(shuō)明在不可見(jiàn)狀態(tài)下，大腦對(duì)熟悉的、可辨別的信息的加工不同于對(duì)不熟悉的刺激材料的加工，很顯然刺激材料的深層信息在抑制狀態(tài)下具有重要作用。
　　
　　5．3　臨床應(yīng)用
　　雙眼競(jìng)爭(zhēng)的測(cè)量參數(shù)可以反映受試者意識(shí)狀態(tài)或老年癡呆患者癡呆程度；并可作為診斷和評(píng)價(jià)雙相性精神障礙(俗稱躁郁癥)等疾病病情的輔助手段，有研究證實(shí)雙相精神障礙患者的兩可圖形的知覺(jué)轉(zhuǎn)換速率較低，這在臨床上具有啟示意義。雙眼競(jìng)爭(zhēng)還被用于鑒別具有暴力傾向的罪犯，其假設(shè)是具有暴力傾向的人在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中會(huì)更多地報(bào)告暴力性刺激材料，這一假設(shè)并未得到證實(shí)，研究者認(rèn)為是由于暴力傾向組對(duì)實(shí)驗(yàn)的敏感性影響了其報(bào)告。
　　
　　6　未來(lái)研究?jī)?nèi)容 　　
　　當(dāng)呈現(xiàn)不同的圖像給左右眼時(shí)，知覺(jué)交替變化，出現(xiàn)雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，盡管這一有趣現(xiàn)象是實(shí)驗(yàn)室產(chǎn)物，但它與兩可圖形相比具有很多誘人的地方。人們通過(guò)大量的行為、生理、腦電和腦功能成像實(shí)驗(yàn)企圖揭示知覺(jué)交替變化背后真正的原因以及終結(jié)競(jìng)爭(zhēng)的認(rèn)知加工環(huán)節(jié)。盡管雙眼競(jìng)爭(zhēng)的神經(jīng)機(jī)制仍存在眾多爭(zhēng)議，但普遍的觀點(diǎn)是表征競(jìng)爭(zhēng)刺激的神經(jīng)元組之間的相互抑制是造成這一現(xiàn)象的根本原因，并且其發(fā)生在多個(gè)階段，最具代表性的就是Blake和Tong等人所提出的多層次和分布式加工機(jī)制，多層次一混合模型為我們解決這一謎團(tuán)指明了方向，但并非意味著所有的問(wèn)題都能迎刃而解，在各個(gè)領(lǐng)域仍然值得對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象加以應(yīng)用和進(jìn)行深入研究。
　　
　　6．1　基礎(chǔ)理論研究
　　如果雙眼競(jìng)爭(zhēng)在視覺(jué)加工通路的多個(gè)層次上進(jìn)行，那么低層次的競(jìng)爭(zhēng)主要解決什么方面的問(wèn)題，較高層次的競(jìng)爭(zhēng)又如何?它們之間的權(quán)重在什么條件下會(huì)發(fā)生變化?既然是多層次的，那么大腦不同皮層之間就要協(xié)同作業(yè)，不同皮層活動(dòng)的時(shí)間關(guān)聯(lián)性就值得研究，具體而言，如果雙眼競(jìng)爭(zhēng)受自上而下的控制，那么額項(xiàng)葉腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)是否先于高級(jí)視皮層(extrastriate visual cortex)的神經(jīng)活動(dòng)?注意在雙眼競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中扮演什么角色，是否內(nèi)源性注意只有在競(jìng)爭(zhēng)刺激處于知覺(jué)狀態(tài)下時(shí)起作用，而外源性注意在抑制狀態(tài)下仍然奏效?
　　腦成像實(shí)驗(yàn)揭示額葉在雙眼競(jìng)爭(zhēng)中具有重要作用，我們知道刺激額葉的眼動(dòng)區(qū)(Frontal Eye Field， FEF)可以誘發(fā)眼跳，那么如果在物理刺激未發(fā)生變化的情況下，刺激額葉能否人為地產(chǎn)生或加快知覺(jué)交替呢?
　　
　　6．2　雙眼競(jìng)爭(zhēng)范式的應(yīng)用
　　通過(guò)改變雙眼競(jìng)爭(zhēng)中某刺激的強(qiáng)度(增加其對(duì)比度和動(dòng)態(tài)性等)可以長(zhǎng)時(shí)間抑制競(jìng)爭(zhēng)刺激的可見(jiàn)性，使其處于非覺(jué)知狀態(tài)，這種處理技術(shù)為我們研究無(wú)意識(shí)狀態(tài)下的信息加工提供了一種行之有效的方法(參見(jiàn)5．2，其他方法可參考Kim和Blake的文章，可以包括無(wú)意識(shí)狀態(tài)下對(duì)感知覺(jué)、情緒和知識(shí)經(jīng)驗(yàn)等許多方面的研究。
　　
　　6．3　已往研究中不一致的問(wèn)題
　　有研究發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中交換左右眼的刺激時(shí)，知覺(jué)／抑制關(guān)系也會(huì)在刺激交換的瞬間發(fā)生變更；另有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)更迭左右眼的刺激時(shí)，被抑制的刺激仍可持續(xù)幾秒鐘，如何解釋這種不一致的現(xiàn)象，如果確實(shí)存在這種不一致現(xiàn)象，那么兩種現(xiàn)象存在的邊界條件是什么?
　　腦成像研究揭示了雙眼競(jìng)爭(zhēng)中初級(jí)視皮層(V1)血氧水平變化的一致性；而電生理研究卻未給予強(qiáng)有力的支持，Polonsky等人曾試圖從物種差異、眼動(dòng)和血氧變化與神經(jīng)活動(dòng)之間的關(guān)系來(lái)解釋，但并未得到大家的廣泛認(rèn)可，無(wú)疑對(duì)此問(wèn)題的研究仍需深入。
　　盡管研究者認(rèn)為雙眼競(jìng)爭(zhēng)與兩可圖形等其他形式的多穩(wěn)態(tài)知覺(jué)具有共同的機(jī)制，但它們之間仍然存在不同之處，如注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響明顯要弱，更多地受自下而上的影響，它們之間到底是何關(guān)系?是否如Leopold所推測(cè)的“它們都是大腦在整合感覺(jué)和非感覺(jué)信息過(guò)程中運(yùn)動(dòng)計(jì)劃和運(yùn)動(dòng)編程的不同表現(xiàn)形式”?
　　抑制狀態(tài)下未發(fā)現(xiàn)圖片啟動(dòng)效應(yīng)和語(yǔ)義啟動(dòng)效應(yīng)，但最近的研究顯示抑制狀態(tài)下熟悉的圖片、語(yǔ)義材料的加工不同于不熟悉的刺激材料，刺激材料的深層信息在抑制狀態(tài)下仍具有重要作用，表面上看兩者似乎不相容，但可能由于高級(jí)信息在兩個(gè)研究中的加工深度不同所致，前者需要更深層次的精加工，在非覺(jué)知狀態(tài)下對(duì)無(wú)意識(shí)信息的加工所能達(dá)到的加工深度也是值得研究的問(wèn)題。
　　總之，雙眼競(jìng)爭(zhēng)起初通過(guò)行為實(shí)驗(yàn)探索了相關(guān)的雙眼競(jìng)爭(zhēng)的特點(diǎn)以及內(nèi)源性注意和外源性注意對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)的影響；隨著研究方法和技術(shù)的改進(jìn)，電生理、腦電以及腦功能成像等新的研究手段，使人們對(duì)雙眼競(jìng)爭(zhēng)這一視覺(jué)現(xiàn)象有了更深刻的認(rèn)識(shí)，這一視覺(jué)現(xiàn)象的特殊性對(duì)研究意識(shí)和無(wú)意識(shí)具有重要意義，或許通過(guò)這一切入點(diǎn)人們將能區(qū)分視覺(jué)加工的意識(shí)通路和無(wú)意識(shí)通路。

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